对掠食者的恐惧塑造了动物的大脑和行为也影


在这个2011年发表在《科学》(Science)杂志上的实验中,扎内特及其合作者发现,北美歌雀在没被掠食者实质捕食(现场的摄像机为证),而只不过被声音吓到的状况下,在繁殖季节产生的后代降低了40%。


21世纪初,扎内特和同事们研究了不列颠哥伦比亚省海湾群岛上,食物和捕食对北美歌雀(学名:Melospiza melodia)成功繁殖的双重影响。他们设置了不一样的站点,包括掠食者海量的国内和更安全的沿海小岛,并对有的站点改变其食物可获得性,其他站点则不加改变,然后比较北美歌雀在这部分站点筑巢繁殖的成功率。研究职员在一半的站点设置了供料器,使北美歌雀能获得额外的食物。结果发现,在掠食者较少的环境下,北美歌雀的繁殖成功率比掠食者较多环境下的相同种类高50%;在掠食者较多的环境中,有了额外的食物,北美歌雀的繁殖成功率也提升了50%。假如这部分原因是累加的,那样在掠食者较少环境中添加食物有望帮这部分鸟类的繁殖成功率提升100%。事实上,增加食物和降低掠食者的综合效应最后使北美歌雀的繁殖成功率提升了200%。这种影响是协同用途的,与雪鞋兔的例子一样。


扎内特和克林奇近期研究了鸟类受惊时的大脑。在实验室中,他们将山雀分组,有些只听到掠食者(如老鹰和猫头鹰)的叫声,有些只听非掠食者(如五子雀和北美歌雀)的叫声。一周后,研究职员对每只山雀对“警报声”——受到惊吓山雀发出的声音——的反应进行了测试。他们发现,比起只听到不具威胁性叫声的山雀,听到掠食者可怕叫声的山雀在听到警报声后,身体僵住的时间要长6倍。

雌性北美歌雀只须听到掠食者的叫声,就会变得惶恐不安,产下的蛋和孵出的后代也会更少。被这部分惊恐的亲鸟所抚养长大的幼鸟,也极少能存活下来。对于那些幸存者,食物匮乏影响了它们的大脑发育。




加拿大韦仕敦大学的生态学家莉安娜·扎内特(Liana Zanette)指出,在有关生态系统功能的考虑中,另一个根本转变是认识到大部分时候“掠食者表现得相当糟糕”。掠食者的大部分攻击并不成功,很多动物都可以从死亡的魔爪中逃脱。濒死体验让这部分猎物有机会提升下一次面临捕食时的存活技术,包括维持警惕等,这就导致了挨饿和被捕食之间的权衡——黑腹滨鹬面临的两难境地是,它们需要消耗能量进行飞行,以防止被游隼吃掉。猎物不可以一边探寻食物,一边警惕着被捕食的危险。

恐惧对群落和生态系统有哪些好处


扎内特与她的研究兼生活伴侣迈克尔·克林奇(Michael Clinchy)开创了我们的学术事业,即研究恐惧的生态学效应。克林奇开玩笑道,他们两个主要靠吓唬野生动物为生。他们主要通过实验操作来做到这一点。研究恐惧效应非常有挑战性,由于正如扎内特和克林奇在近期的一篇综述文章中所写的那样,“尽管大家可以看到与恐惧有关的行为,也可以看到掠食者怎么样杀死猎物,但大家不可以直接看到恐惧怎么样减少猎物的繁殖或存活机会,而是需要判断它的影响。”



科学家已经不再怀疑恐惧的深远影响。恐惧怎么样自然系统影响的证据也愈加多。加拿大阿尔伯塔大学的迈克尔·皮尔斯(Michael Peers)表示:“确定这种影响的真的程度正是下一步要做的”。

1990年,史蒂芬·利马(Steven Lima)和劳伦斯·迪尔(Lawrence Dill)在加拿大不列颠哥伦比亚省的西蒙·弗雷泽大学发表了一篇综述论文,探讨了掠食者的影响可能不止是直接致使死亡。在他们的推进下,行为科学家们认识到,掠食行为的非致命性有着被低估的要紧价值。后来,在21世纪初,动物会在空间上对捕食风险做出反应的想法被定义化为“恐惧景观”(landscape of fear)。目前的“恐惧生态学”定义,主要关注动物怎么样决定吃那些、在哪儿吃和什么时间吃,与怎么样觅食和猎取食物。


美国麻省大学达特茅斯分校的迈克尔·谢里夫(Michael Sheriff)表示,对于猎物怎么样遭到掠食恐惧的影响,现在尚不了解的“不止是适应度方面的影响,还包括实质的数值”。他讲解道,很多研究表明,被捕食的风险会干扰存活和繁殖,科学家称之为“适应度效应”(fitness effect)。他所在的研究小组进行了一项元剖析,发现表明掠食者的恐惧会干扰种群大小的证据极少,“这是大家缺失的一个重要环节”。他还建议,将来研究的有效渠道需要超越二元的、只有“掠食者—被掠食者”两个物种的相互用途,深入研究对掠食者的恐惧怎么样影响整个群落的复杂性。


研究恐惧的生态学意义的一个要紧的自然实验室是“克鲁瓦尼北方森林生态系统项目”(Kluane Boreal Forest Ecosplayystem Project),这是一个研究掠食者猞猁及其主要猎物雪鞋兔的长期项目,坐落于加拿大育空区域的西南部。在那里的早期工作中,由生态学家查尔斯·克雷布斯(Charles Krebs)领导的研究职员将森林栖息地划分为很多面积1平方公里的区块,将完全自然的区块与有食物补充的区块、被围起来隔绝掠食者的区块,与两者兼之的区块进行比较。他们发现,单是食物补充就能使雪鞋兔的数目增加两倍;而在隔绝了猞猁等食肉动物的区块里,野兔的数目也是食肉动物自由活动区块的两倍。

近期的研究表明,人类作为最可怕的掠食者,对其他顶级掠食者也有影响,譬如美洲狮。现在,扎内特和克林奇正在与南非的研究职员合作,试图知道播放人类声音能否帮狮子和犀牛等濒危物种躲避偷猎者。

对掠食者的恐惧塑造了动物的大脑和行为 也影响整个生态系统

恐惧在生态系统中的影响程度,与模拟体验是不是能反映真实的环境,这部分话题都可能会引发持续的争论。但,当大家对“恐惧生态学”的认知不断增加时,受益的就不止是生态系统和濒危物种。愈加多的跨学科研究发现,伴随恐惧生态学家和医学研究者之间的交流不断深入,可能更能够帮助大家理解人类的创伤后应激障碍,与创伤的跨代影响。


随着着驾驭恐惧的文化实践,对掠食者的怎么看也伴随时间发生了让人着迷的转变。从历史上看,在殖民时期,也就是欧洲-美国移民在美洲国内上迁徙并掠夺原住民土地的年代,定居者的主流怎么看是,防止牲畜损失的最好方法是大范围地消灭捕食动物。因此,正是当时的反掠食者情绪,使得美洲狮、灰熊和灰狼(Canis lupus)在北美大片区域基本消失,而对狼的捕杀仍在继续,到了现在仍是一个有争议的问题。在包括黄石国家公园在内的很多区域,狼的重新引入也引发了争议。




皮质醇好像是非常明显的信使化学物质,因此研究职员对其成效进行了试验。放射性示踪研究显示,刺鱼胚胎确实从环境中吸收了皮质醇。但在三天之内,胚胎就把皮质醇排出卵子,而没对其进行代谢。因此,至少在刺鱼身上,传递有关被捕食风险的可怕“信息”的机制仍然难以捉摸。艾莉森·贝尔说:“对于母体在掠食者暴露的环境下影响后代的机制,大家最适当的猜测是通过卵中的小分子核糖核酸(microRNA)。”小分子核糖核酸是一种参与调控基因表达的微小RNA分子。贝尔指出,到现在为止,支持这一看法的证据是互有关联的。她实验室的博士后詹妮弗·赫尔曼(Jennifer Hellmann)正在进行一项新研究,试图知道这部分关于掠食者的跨代恐惧信息是不是也会通过父系的精子传递。从他们正在进行的实验中,已经有初步证据表明,精子中的这部分“警惕”信息与那些通过卵子介导的信息一样明显。


怎么样量化恐惧的影响?




正是在这个掠食者被常见杀戮的历史时期,大西洋两岸的数学家和生物物理学家开始研究掠食者与被掠食者相互用途的生态学基础。在自然界中,所有生物都需要食物,从为数不多的掠食者到海量的猎物,再到数目更多的植物。生态学家在考虑生态系统的各个部分怎么样组合在一块的复杂方法时,设想了生物群落的结构,要么是“自上而下”,要么是“自下而上”。自下而上的群落是由很多的植物概念的,譬如草,可以用来供养食草动物。自上而下的思路则引出了“重要掠食者”(keystone predator)这一定义。1966年,生态学家罗伯特·潘恩(Robert Paine)初次提出了这个定义,他研究了太平洋西北部多岩石潮间带群落的食物网。在那里,赭色海星(学名:Pisaster ochraceus)是顶级掠食者,以贻贝和藤壶为食,并控制着这部分食物的数目。潘恩通过移除实验来检验重要掠食者的定义。赭色海星的移除引发了剧烈的变化,加剧了其余物种之间的角逐,致使它们的数目伴随时间的推移愈加少。一年后,15个原始物种中有近一半消失了。这一研究和后续研究强调了重要物种在保持群落平衡和生物多样性方面发挥着不成比率的巨大用途。

研究职员预计,假如这个过程只不过容易的相加,那样通过补充食物并隔绝掠食者,将会使雪鞋兔的数目增加5到6倍。事实上,在更安全且食物更丰富的环境下,雪鞋兔的数目达到了之前的11倍。这部分结果表明,食物与掠食者之间存在协同相互用途,并有其他某种行为、生理或心理上的原因影响了雪鞋兔对资源的借助能力。

正如黑腹滨鹬在被潮水淹没的河口上来回穿梭、上下翻腾一样,大家对恐惧怎么样影响个体大脑、种群、群落和生态系统的理解已经起飞,并且在前进的过程中仍然不断地改变方向。






恐惧生态学

研究职员对其中一组山雀的大脑进行了研究,主要剖析恐惧和记忆中心。他们发现,对于不一样的处置组,其大脑该地区的基因转录因子和化学开关DeltaFosB存在50%的差异。DeltaFosB可以改变基因,有时是长期的。即便是在声音暴露一周之后,山雀仍然保留着恐惧记忆,由于它们仍会第三僵住。从山雀在听到掠食者声音一周后对警报信号的反应来看,它们不只形成了对特定掠食者的记忆:它们的杏仁核和海马体已经筹备好辨别周围的危险环境。


即便是著名的自然保护主义者、哲学家兼作家奥尔多·利奥波德(Aldo Leopold,1887-1948),他在职业生涯的早期也期望能把狼消灭。他在1920年的一次会议上评论道:“需要抓住最后一头狼,不然这项工作就不可以算是完全成功。”利奥波德后来放弃了这一看法,不过现代历史学家觉得,他思想上的转变并非很多人所觉得的那种彻底的顿悟,而是由于他察看到一头母狼在被射杀后过世的情景。无论怎么样,利奥波德等人已经开始注意到掠食者消失后所产生的问题。比如,利奥波德担忧,一旦美洲狮和狼被消灭,会对加拿大温哥华岛导致巨大影响,致使那里的鹿群过度繁殖。在他死后出版的《沙乡年鉴》(A Sand County Almanac,1949)一书中,他写道:“黄石已经失去了狼群和美洲狮,结果就是驼鹿在不断破坏植物,特别是在冬天草场。”因此,对于重新将狼(和恐惧)引入黄石公园的争论一直持续至今。

这一有趣的结果引发了大家的兴趣,大家期望通过实验来消除实质捕食的概率,从而量化恐惧的影响。为了保护野生北美歌雀的巢免受掠食者的侵害,扎内特和克林奇的团队用了通电围栏和保护网。然后,他们通过播放掠食者的声音来控制恐惧暴露。通过悬挂在树上的扩音器,一群北美歌雀会听到12种掠食者的叫声,包括猫头鹰和浣熊;另一群北美歌雀听到的则是非掠食者的叫声。研究职员注意观察鸟巢和幼鸟,剖析北美歌雀的反应。


因此,海湾群岛的浣熊彻底改变了它们一般夜间活动的习惯。它们已经成为大胆的日间掠食者,以鸣禽为食,以潮间带的海鲜为食,可以在无处藏身的裸露海滩上游走数公里。在不必担忧其他掠食者的状况下,海湾群岛的浣熊一直很多捕食鸟类和海洋无脊椎动物,包括蠕虫、螃蟹和贝类等。


恐惧不只对个体,而且对整个群落都会有深远的影响。在加拿大不列颠哥伦比亚省的海湾群岛,克林奇和扎内特研究了恐惧对整个潮间带群落的影响,试图知道恐惧会不会致使营养级联——等于生态学上的多米诺骨牌效应。在温哥华岛的西侧,浣熊是中等水平的掠食者,与美洲狮、熊和狼等顶级掠食者共享栖息地,这部分掠食者都对浣熊构成了威胁。但在主岛东面的海湾群岛,如利奥波德所指出的,这部分掠食者早已被消灭,浣熊已经成为生态系统的主要角色,目前只对家犬表现出恐惧。


大脑的变化

真的是恐惧促进黑腹滨鹬集结成群吗?关于这个问题有一些间接但让人信服的证据。在20世纪70年代,因为杀虫剂的用,游隼的数目降低,黑腹滨鹬飞行的时间也变得更少,休憩的时间更多;但伴随诸如滴滴涕(DDT)之类的杀虫剂因监管而降低,游隼又回来了,黑腹滨鹬的行为又恢复如前。

扎内特和克林奇想了解,假如浣熊恢复了恐惧,状况会如何。他们在一些海滩上播放狗叫声,在另一些海滩上播放温和的海豹叫声,然后发现,在播放狗叫声的海滩上,即便过了一个月,浣熊也会降低摄食时间,花更多时间维持警惕。他们的发现表明,通过声音使动物恢复对掠食者的恐惧,可以给生态系统带来巨大有哪些好处。





恐惧是一种强大的力量,不只对过冬的黑腹滨鹬这样,对整个自然界也是这样。生态学家非常早就知晓,掠食者在生态系统中饰演着重要的角色,通过“哪个吃哪个”的连锁反应塑造了各个群落。但一项新研究揭示,塑造个体大脑和行为,以至整个生态系统的,不止是“被吃掉”,还有对“被吃掉”的恐惧。这一新的研究范围,探索的是掠食者的非消耗效应,被叫做“恐惧生态学”(fear ecology)。

这种原因好像就是恐惧。扎内特讲解道,大家都知道,当动物感觉到周围有掠食者时,它们会中止正在做的什么事情。但,维持警惕是以牺牲其他要紧活动为代价的,譬如摄食。受到惊吓的猎物会吃得更少。


恐惧的跨代效应在鱼类身上也可以看到。美国伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校的艾莉森·贝尔(Alison Bell)对一种名叫刺鱼的小鱼的恐惧进行了广泛研究。作为鸟类和其他鱼类的容易见到食物,刺鱼的自然死亡大多数是被捕食导致的。贝尔一直对刺鱼在掠食者面前怎么样表现出一系列不一样的行为非常有兴趣。她从之前的研究中获悉,成年刺鱼在接近掠食者时会产生重压激素——皮质醇。为知道这会不会影响下一代,她的实验室将怀孕的雌性刺鱼暴露在不可预测的掠食线索下,如模拟的矛和掠食性鱼类。研究小组对被掠食者追逐的雌鱼的卵及后代,与离得远远的掠食者的对照组雌鱼的卵及后代进行了比较。他们发现,恐惧会产生海量后果,包括新陈代谢的改变,与怎么样在食肉动物存在的状况下终生学习并存活下来。

(神秘的地球uux.cn报道)据新浪科技(任天):对成为掠食者猎物的恐惧是一种强大的演化力量,塑造了动物的大脑和行为,也影响了整个生态系统。当潮水涨起,淹没加拿大不列颠哥伦比亚省弗雷泽河三角洲泥泞的浅滩时,空中出现了一团蚊群般颤抖的东西。仔细一看,这部分不停移动的物体原来是一群小型涉禽。







近期的实验表明,猎物确实可以被吓死,这一点也不夸张。比如,瑞典隆德大学的生态学家科斯蒂·麦克劳德(Kirsty MacLeod)与包括克雷布斯在内的研究者合作,察看了怀孕雌性雪鞋兔的存活状况。这部分野兔被捕获后关在围栏里,然后暴露在模拟的掠食者——一只经过练习的狗——面前。这种“掠食者暴露”的环境对雪鞋兔没任何身体伤害,但会增加它们的重压水平,以至于成年雌性雪鞋兔的存活率降低了30%,其后代的存活至断奶的几率降低了85%以上。


克林奇表示,对于北美歌雀,“歌唱就意味着所有”。雌鸟会觉得多样化的雄鸟歌声非常性感。但扎内特和克林奇也发现,当雄性幼鸟由于爸爸妈妈的恐惧而吃得极少时,它们还未发育完全的大脑也就只能产生极少的曲目。不太会唱歌的雄鸟不太可能繁殖成功,这就意味着恐惧的影响可以跨越数代。研究者正一步步揭示这种恐惧信息的传递机制,在很多物种中,包括鸟类、野兔和人类,都已经发现了代际恐惧效应的证据。



对掠食者的恐惧塑造了动物的大脑和行为 也影响整个生态系统


恐惧的生态学效应


数千只黑腹滨鹬(太平洋亚种)以同样的步伐飞行,灰棕色的翅膀和白色的胸部同步移动,它们掠过水面,然后像波浪一样飞起,有时能持续数小时。如此的飞行相当耗费体能,特别是在隆冬时节。这部分小鸟的重量还不如一个网球,但它们体内的“火炉”需要不断地补充燃料。然而,在海岸沼泽里休憩并消化食物是要付出代价的:一些可怕的掠食者,譬如游隼,就隐藏在附近伺机而动。在退去的潮水将它们带回更安全、更开阔的地方之前,这部分黑腹滨鹬是不会降落的。

长期以来,人类一直对掠食者及其带来的恐惧十分重视。作为地球上最成功的掠食者之一,人类几千年来都一直在用稻草人保护田地里的庄稼。在海洋环境中,对这种恐惧的借助也有一段历史。为了保护蛤蜊采集地,北美原住民(如加拿大太平洋海岸的努查努阿特人)会将死海獭固定在岸边,以吓跑海洋中那些饥饿的贝类掠食者。


对山雀的研究揭示了类似创伤后应激障碍(PTSD)的行为,研究者也发现了与实验室大鼠和小鼠PTSD研究中相同的化学物质。现在,扎内特和克林奇正在进行的是两组牛鹂的持续恐惧实验,一组暴露于掠食者的声音,另一组则暴露于非掠食者的声音。他们发现,对掠食者声音的恐惧会改变大脑的恐惧和记忆中心(杏仁核和海马体);声音停止播放一个星期后,受惊的牛鹂大脑中成长的新神经元更少。这表明,受惊的牛鹂会将恐惧记忆锁在大脑中,抑制新神经元的成长,而在正常状况下,新的神经元可能会覆盖已储存的记忆。他们对野生或半野生鸟类的研究与对人类PTSD的实验室动物研究结果相似,支持了类似PTSD的大脑和行为变化可能是自然正常状态的看法。

艾莉森·贝尔指出,在有关妈妈重压的人类生物医学文献中,充斥着对后代产生负面影响(譬如认知缺点)的证据。但她和别的人的研究表明,在一个危险的世界里,掠食者暴露带来的重压可能是一种好处——会让后代为生活在高风险环境中做好筹备。

正如谢里夫等人所指出的,迄今为止的恐惧实验存在的缺点之一,便是人为设计。研究者用了很多替代掠食者的物体,包括声音、气味和视觉模型等,以此研究恐惧效应。比如,有研究者就用练习有素的狗来取代郊狼。然而,“非常难知晓这部分(在实验中)应用的(恐惧)线索有多少是在环境中自然发生的,”皮尔斯说道。皮尔斯是在克鲁瓦尼研究雪鞋兔行为的新一代科学家里的一员。他指出,在近期的实验中,恐惧刺激一般只集中在一种感官模式上,而且是在没猎物被杀死的状况下进行测量的,而这部分都是人为的状况。在《生态学》(Ecology)杂志的一篇文章中,他和其他十位合著者强调,这种人为的状况可能会高估恐惧在自然种群中所致使的后果。